第十二课生物

繁殖:开花植物

授粉

花粉粒转移到雌蕊柱头上称为授粉。根据花粉来源的不同,授粉有三种类型,即自交配、异交配和异种交配。

自花受粉:当花粉粒从花药转移到同一朵花的柱头上时,授粉被称为自交配。

开花受精的花:当一朵花暴露它的花药和柱头时,它就可以接受任何其他花的授粉。这种情况叫做两性交配,这样的花叫做两性交配花。完全自交配在裂花中是罕见的。花粉释放和柱头接受之间需要完美的同步才能实现自花授粉。



Cleistogamous花:当一朵花完全不开放,因此不暴露花药和柱头时,它被称为闭锁花。在这种条件下,保证了自花授粉或自交配。例如:花生,豌豆,豆子,中提琴等。即使没有传粉者,闭锁交配也能确保种子结实率。但是近亲交配并不有利,因为它会导致种群的近亲繁殖萧条。

同株授粉:当花粉粒转移到同一植物的另一朵花上时,这种授粉被称为异花授粉。生殖交配在功能上是异花授粉,但在基因上与自交配相似,因为花粉粒来自同一种植物。

异株异花受粉:当花粉粒转移到不同植物的柱头上时,授粉被称为异种交配。在这种情况下,授粉将遗传类型不同的花粉粒带到柱头上。

传粉媒介:

植物利用两种非生物媒介(风和水)和一种生物媒介(动物)来实现授粉。大多数植物利用生物媒介授粉。只有一小部分植物使用非生物制剂。

风传粉:风媒传粉在非生物传粉中更为常见。风媒传粉植物产生的花粉粒很轻,不粘。雄蕊通常暴露在外,因此花粉很容易被风吹散。柱头大且有羽毛,因此可以捕获空气传播的花粉粒。风媒传粉的花通常在每个子房中有一个胚珠。许多花被包裹成一个花序,例如玉米芯。风传粉在草类中很常见。

水授粉:水授粉在开花植物中非常罕见,仅限于大约30个属,大多数是单子叶植物。水媒植物的一些例子是生长在淡水中的水蝽和水螅,以及一些海洋海草,如Zostera。在valisneria中,雌花通过长柄到达水面,雄花或花粉粒被释放到水面上。它们被水流被动地携带;这样他们就能接触到病耻感。

在另一类水媒植物中,如海草,雌花仍浸在水中,花粉粒在水中释放。许多这类物种的花粉粒很长,呈带状,被动地携带在水中;其中一些到达柱头并完成授粉。在大多数水媒传粉的物种中,有一层粘液覆盖层保护花粉颗粒变湿。

风媒和水媒授粉的花都不是很鲜艳,也不产花蜜。

动物授粉:大多数开花植物利用一系列动物作为传粉媒介。蜜蜂、蝴蝶、苍蝇、甲虫、黄蜂、蚂蚁、飞蛾、鸟类(太阳鸟和蜂鸟)和蝙蝠是常见的传粉媒介。在动物中,昆虫,尤其是蜜蜂是主要的生物传粉媒介。

通常,动物授粉植物的花是专门为特定物种的动物而适应的。

大多数昆虫授粉的花很大,颜色鲜艳,芳香,花蜜丰富。当花很小的时候,许多花聚集成一个花序,使它们引人注目。动物被花朵的颜色和香味所吸引。由苍蝇和甲虫授粉的花朵会分泌恶臭来吸引这些动物。为了维持动物的来访,花朵必须为动物提供奖励。花蜜和花粉粒通常是花的回报。

为了从花上收获奖赏,动物来访者要接触花药和柱头。动物的身体上覆盖着一层花粉粒。动物授粉的花朵中的花粉粒通常是粘性的。当身上携带花粉的动物与柱头接触时,就会授粉。

在一些物种中,花的奖励是提供安全的产卵场所。最高的魔芋花(花本身大约6英尺高)就是这种现象的一个很好的例子。类似的关系存在于一种飞蛾和丝兰植物之间,这两个物种——飞蛾和植物——没有彼此就无法完成它们的生命周期。蛾子把它的卵放在子房的子房里,反过来,花被蛾子授粉。当种子开始发育时,蛾子的幼虫从卵中出来。

远交设备:大多数开花植物产生雌雄同体的花,花粉粒很可能与同一花的柱头接触。持续的自花授粉导致近交萧条。开花植物已经发展出许多抑制自花授粉和鼓励异花授粉的方法。

在一些物种中,花粉释放和柱头接受性不同步。要么花粉在柱头开始接受花粉之前就被释放,要么柱头在花粉释放之前就开始接受花粉。

在其他一些品种中,花药和柱头被放置在不同的位置,这样花粉就不能接触到同一朵花的柱头。

防止近亲繁殖的第三个方法是自交不亲和。这是一种遗传机制,通过抑制雌蕊中的花粉萌发或花粉管生长,防止自花(来自同一花或同一植物的其他花)使胚珠受精。

另一种防止自花授粉的方法是培育单性花。如果雄花和雌花同时出现在同一种植物上,如蓖麻和玉米(雌雄同株),它会阻止自交配,但不会阻止生殖交配。在一些物种中,如木瓜,雄花和雌花存在于不同的植物上,即每株植物都是雄性或雌性(雌雄异株)。这种情况既可以防止自交配,也可以防止生殖交配。



花粉雌蕊相互作用

授粉不能保证传递正确类型的花粉(与柱头相同物种的相容花粉)。通常,来自其他物种或同一植物的错误类型的花粉(如果是自交不亲和的)也会落在柱头上。雌蕊有识别花粉的能力,无论是正确的类型(亲和)还是错误的类型(不亲和)。如果它是正确的类型,雌蕊接受花粉并促进授粉后的事件,导致受精。如果花粉是错误的类型,雌蕊通过阻止柱头上的花粉萌发或花柱上的花粉管生长来排斥花粉。雌蕊识别花粉、接受或拒绝花粉的能力是花粉粒与雌蕊之间持续对话的结果。这种对话是由花粉的化学成分与雌蕊的化学成分相互作用介导的。

花粉管和受精

授粉后,花粉粒在柱头上萌发,通过其中一个胚芽孔形成花粉管。花粉颗粒的内容物进入花粉管。花粉管通过柱头和花柱的组织生长并到达子房。

你可能还记得,在一些植物中,花粉粒在双细胞条件下脱落(一个营养细胞和一个生成细胞)。在这类植物中,生殖细胞在柱头花粉管的生长过程中分裂并形成两个雄性配子。

在三细胞条件下脱落花粉的植物中,花粉管从一开始就携带两个雄性配子。

花粉管到达子房后,通过珠孔进入胚珠,然后通过丝状器进入其中一个协同器。近年来的研究表明,协同细胞珠孔部分的丝状装置引导花粉管的进入。

所有这些事件——从花粉沉积在柱头上直到花粉管进入胚珠——一起被称为花粉-雌蕊相互作用。

人工杂交:人工杂交是作物改良的主要途径之一。在这种杂交实验中,重要的是要确保只使用所需的花粉粒进行授粉,并保护柱头不受污染(不需要的花粉)。这是通过阉割和套袋技术实现的。

阉割:如果雌性亲本开出两性花,在花药开裂前用镊子将花药从花蕾中取出是必要的。这一步被称为阉割。

包装:阉割的花必须盖上一个大小合适的袋子,通常由牛油纸制成,以防止它的柱头被不必要的花粉污染。这个过程叫做装袋。当袋装花的柱头达到可接受性时,将从父本花药中收集的成熟花粉粒撒在柱头上,将花重新袋装,使果实发育。

如果雌性亲本开出单性花,就不需要阉割。雌花的花蕾在开花前就被套袋。当柱头变得可接受时,使用所需的花粉进行授粉,并将花重新装袋。




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